Aivokuoren

Aivokuoren on ihmisten ja muiden nisäkäslajien aivojen hermokudoksen ulompi kerros. Aivokuoren pitkittäinen rako (lat. Fissura longitudinalis) on jaettu kahteen suureen osaan, joita kutsutaan aivojen tai pallonpuoliskon pallonpuoliskoksi - oikealle ja vasemmalle. Molemmat pallonpuoliskot on liitetty alla korpuskutsun (lat. Corpus callosum) avulla. Aivokuorella on keskeinen rooli aivoissa, jotka suorittavat sellaisia ​​toimintoja kuin muisti, huomio, havainto, ajattelu, puhe ja tietoisuus.

Suurissa nisäkkäissä aivokuori kerätään mesenteryyn, jolloin sen pinta on suuri pinta-ala samassa kalloosassa. Aaltoja kutsutaan gyriiksi, ja niiden välillä on syviä ja syvempiä halkeamia.

Kuoren ulkokerros on korostettu violetilla.

Kaksi kolmasosaa ihmisen aivoista on piilossa luolissa ja halkeamissa.

Aivokuoren paksuus on 2 - 4 mm.

Kuoren muodostavat harmaat aineet, jotka koostuvat pääasiassa soluelimistä, pääasiassa astrosyytteistä, ja kapillaareista. Siksi jopa visuaalisesti kuorikudos eroaa valkoisesta aineesta, joka on syvempi ja koostuu pääasiassa valkoisista myeliinikuiduista - hermosoluista.

Kuoren ulompi osa, ns. Neokortex (lat. Neocortex), joka on kaikkein evoluutiona nuori osa nisäkkäissä, sisältää jopa kuusi solukerrosta. Eri kerrosten neuronit on kytketty toisiinsa kortikaalisissa minikolonnissa. Aivokuoren eri alueet, jotka tunnetaan nimellä Brodmann-kentät, eroavat sytotarkkitehtuurissa (histologisessa rakenteessa) ja toiminnallisessa roolissa herkkyydessä, ajattelussa, tajunnassa ja kognitiossa.

Aivokuoren neuronit, värjätyt Golgin menetelmällä

kehitys

Aivokuoren kehittyy alkion ektodermista, nimittäin hermolevyn etupuolelta. Neuraalilevy romahtaa ja muodostaa hermoputken. Neuraaliputken sisällä olevasta onkalosta syntyy kammioiden järjestelmä ja sen seinien epiteelisoluja - neuroneja ja gliaa. Eturinta, aivojen aivopuoliskot ja sitten aivokuoret muodostuvat hermolevyn etuosasta.

Kortikaalisten neuronien kasvualue, ns. S-alue, sijaitsee aivojen kammiojärjestelmän vieressä. Tämä vyöhyke sisältää progenitorisoluja, jotka myöhemmin erilaistumisprosessissa tulevat glia- soluiksi ja neuroneiksi. Ensisijaisten solujen ensimmäisiin divisiooniin muodostuneet gliakuidut säteittäisesti suunnattuina peittävät kuoren paksuuden kammiovyöhykkeestä pia materiin (Latin Pia mater) ja muodostavat “kiskot”, jotta neuronit siirtyvät ulospäin kammioalueelta. Nämä tytärhermosolut tulevat aivokuoren pyramidisoluiksi. Kehitysprosessi on selkeästi säädetty ajassa ja sitä ohjaa satoja geenejä ja energian säätelymekanismeja. Kehitysprosessissa muodostuu myös kuoren kerrosrakenne.

Kuoren kehitys viikkojen 26 ja 39 välillä (ihmisen alkio)

Solukerrokset

Kussakin solukerroksessa on hermosolujen tyypillinen tiheys ja yhteydet muihin kohtiin. Kuoren eri osien ja epäsuorien yhteyksien välillä on suoria yhteyksiä, esimerkiksi thalamuksen kautta. Yksi tyypillisistä kortikaalisen leikkauksen kuvioista on Jennarin nauha ensisijaisessa visuaalisessa aivokuoressa. Se on visuaalisesti valkoisempi kuin kudos, joka on paljaalla silmällä nähtävissä itiösuppilon pohjassa (lat. Sulcus calcarinus), niskakyhmyessä (lat. Lobus occipitalis). Jennari Strip koostuu aksoneista, jotka kuljettavat visuaalista tietoa talamuksesta visuaalisen kuoren neljännelle kerrokselle.

Solupylväiden ja niiden aksonien väritys mahdollisti 1900-luvun alun neuroanatomien. kuvaamaan yksityiskohtaisesti eri lajien kuoren kerrostetun rakenteen. Corbinian Brodmannin (1909) työn jälkeen aivokuoren neuronit ryhmiteltiin kuuteen pääkerrokseen - ulommasta, pia materin viereen; sisäiseen reunustavaan valkoiseen aineeseen:

1. Kerros I, molekyylikerros, sisältää useita erilaisia ​​neuroneja ja koostuu pääasiassa vertikaalisesti (apikaalisesti) suuntautuneista pyramidisten hermosolujen ja vaakasuuntaisten aksonien ja glia- solujen dendriitteistä. Kehittämisen aikana tässä kerroksessa sijaitsevat Kahal-Retzius-solut ja rakeisen kerroksen alikalvot (solut, jotka ovat välittömästi pia materin alla), ja joskus myös täältä löytyy piikkisiä astrosyyttejä, joita pidetään erittäin tärkeinä. vastavuoroisiin yhteyksiin ("palaute") aivokuoressa ja ovat mukana assosiatiivisen oppimisen ja huomion toiminnoissa.
2. Kerros II, ulompi rakeinen kerros sisältää pieniä pyramidisia hermosoluja ja lukuisia stellate-neuroneja (joiden dendriitit ulottuvat solun rungon eri puolilta, muodostaen tähden muodon).
3. Kerros III, ulompi pyramidikerros, sisältää pääasiassa pieniä ja keskisuuria pyramidi- ja ei-pyramidisia hermosoluja, joilla on vertikaalisesti suuntautunut intrakortikaalinen (ne ovat aivokuoren sisällä). Solukerrokset I: stä III: een ovat intraklavikulaaristen afferenttien pääkohdat ja III-kerros on kortikoskooppisten yhteyksien tärkein lähde.
4. Kerros IV, sisäinen rakeinen kerros, sisältää erilaisia ​​tyyppisiä pyramidi- ja stellate-neuroneja ja toimii talamokortikaalisen (thalamus-aivokuoren) afferenttien kuitujen pääasiallisena kohteena.
5. Kerros V, sisäinen pyramidikerros, sisältää suuria pyramidisia hermosoluja, joiden aksonit lähtevät tuhkarokkoista ja menevät subkortikaalisiin rakenteisiin (kuten basaalisiin ganglioneihin. Ensisijaisessa motorisessa kuoressa tämä kerros sisältää Betz-solut, joiden aksonit kulkevat sisäisen kapselin, aivokannan ja selkäytimen läpi, muodostavat kortikospinaalisen reitin, joka ohjaa vapaaehtoisia liikkeitä.
6. Kerros VI, polymorfinen tai moni- muotoinen kerros, sisältää muutamia pyramidisia neuroneja ja monia polymorfisia neuroneja; tämän kerroksen efferenttikuidut menevät talamukseen, jolloin saadaan aikaan käänteinen (vastavuoroinen) yhteys talamuksen ja kuoren välillä.

Aivojen valtimot toimittavat aivojen ulkopinnan, jolla alueet on merkitty. Tontti on merkitty sinisellä, joka vastaa etupuolen valtimoa. Taka-aivo valtimossa on merkitty keltaiseksi.

Kortikaalisia kerroksia ei tallenneta vain yksitellen. Eri kerrosten ja niiden solutyyppien välillä on tunnusomaisia ​​yhteyksiä, jotka läpäisevät koko kuoren paksuuden. Aivokuoren perusfunktionaalinen yksikkö on kortikaalinen minicolon (pystysuora sarake neuroneista aivokuoressa, joka kulkee sen kerrosten läpi. Minicolon sisältää 80 - 120 neuronia kaikilla aivojen alueilla, paitsi kädellisten ensisijainen visuaalinen aivokuori).

Aivokuoren alueita, joissa ei ole neljää (sisäistä rakeista) kerrosta, kutsutaan agranulaariksi, jossa on alkeellinen rakeinen kerros - dysgranular. Tietojen käsittelyn nopeus kussakin kerroksessa on erilainen. Niinpä II ja III - hidas, taajuudella (2 Hz), kun taas kerroksen V värähtelytaajuudella se on paljon nopeampi - 10-15 Hz.

Kuorialueet

Anatomisesti aivokuori voidaan jakaa neljään osaan, joilla on nimet, jotka vastaavat kallon luiden nimiä, jotka kattavat:

• Eturauha (aivot), (lat. Lobus frontalis)
• Ajallinen lobe, (lat. Lobus temporalis)
• Parietal lobe, (lat. Lobus parietalis)
• Occipital lobe, (lat. Lobus occipitalis)

Kun otetaan huomioon laminaarisen (kerrostetun) rakenteen ominaisuudet, kuori on jaettu neokortexiin ja alocortexiin:

• Neocortex (lat. Neocortex, muut nimet - isokortex, lat. Isocortex ja neopallium, lat. Neopallium) - osa kypsästä aivokuoresta, jossa on kuusi solukerrosta. Esimerkkejä neokortikaalisista tontteista ovat Brodmanin kenttä 4, joka tunnetaan myös ensisijaisena moottorikuorenpäänä, ensisijaisena visuaalisena aivokuorena tai Brodmannin kenttänä 17. Neocortex on jaettu kahteen tyyppiin: isocortex (todellinen neocortex, näytteet, joissa Brodmanin kentät 24, 25 ja 32 otetaan huomioon) ja pro-cortex, jota edustaa erityisesti Brodmannin kenttä 24, Brodmannin kenttä 25 ja Brodmannin kenttä 32
• Alocortex (lat. Allocortex) - osa kuoresta, jossa on vähemmän kuin kuusi solukerrosta, on myös jaettu kahteen osaan: paleokortex (lat. Paleocortex), jossa on kolmikerroksinen, archicortex (lat. Archicortex) neljästä tai viidestä, ja viereinen perialokortti (lat. periallocortex). Esimerkkejä sellaisista kohteista, joilla on tällainen kerros-kerroksinen rakenne, ovat hajujauhe: kaareva gyrus (lat. Gyrus fornicatus), jossa on koukku (lat. Uncus), hippokampus (lat. Hippocampus) ja rakenteet lähellä sitä.

On myös "siirtymävaihe" (alocortexin ja neocortexin välillä), jota kutsutaan paralymbiseksi, jossa solukerrokset 2,3 ja 4 yhdistyvät. Tämä vyöhyke sisältää pro-cortexia (neokortexista) ja perialokortexia (aloksortexista).

Aivokuoren. (Poirier fr. Poirierin mukaan). Livooruch - soluryhmät, oikealla - kuidut.

Paul Brodman

Erilaisten aivokuoren alueet ovat mukana eri toimintojen suorittamisessa. Voit nähdä ja korjata tämän eron eri tavoin - esiintymällä yhdessä tietyillä alueilla, vertaamalla sähköisen aktiivisuuden malleja käyttämällä hermostokuvantamistekniikoita, tutkimalla solurakennetta. Näiden erojen perusteella tutkijat luokittelevat kuoren alueet.

Viime vuosisadan tunnetuin ja sytotoksinen on luokitus, jonka saksalainen tutkija Corbinian Brodmann loi vuonna 1905-1909. Hän jakoi aivokuoren 51: ään tonttiin neuronien cytoarchitektuurin pohjalta, jota hän opiskeli aivokuoressa värjäämällä soluja Nisslin mukaan. Brodmann julkaisi karttansa aivokuoren alueista ihmisissä, apinoissa ja muissa lajeissa vuonna 1909.

Brodmanin kenttiä käsitellään aktiivisesti ja laajasti, keskustellaan, jalostetaan ja nimetään uudelleen lähes vuosisadan ajan ja ne ovat edelleen tunnetuimpia ja usein mainittuja ihmisen aivokuoren organismin cytoarchitectonic -rakenteita.

Monet Brodmannin kentistä, jotka alun perin määritettiin pelkästään niiden neuronaalisesta organisaatiosta, liittyivät myöhemmin korrelaatioon erilaisten kortikaalisten toimintojen kanssa. Esimerkiksi kentät 3, 1 2 - primaarinen somatosensorinen kuori; kenttä 4 on ensisijainen moottorikärki; Kenttä 17 on ensisijainen visuaalinen aivokuori, ja kentät 41 ja 42 korreloivat enemmän primäärisen kuulokuoren kanssa. Korkeampien hermoston aktiivisuusprosessien vaatimustenmukaisuuden määrittäminen aivokuoren alueille ja sitoutuminen tiettyihin Brodmann-kenttiin suoritetaan käyttämällä neurofysiologisia tutkimuksia, funktionaalista magneettiresonanssis tomografiaa ja muita tekniikoita (kuten tämä tehtiin esimerkiksi Brodman 44: llä ja 45). Funktionaalisen visualisoinnin avulla voidaan kuitenkin vain arvioida aivoprosessien aktivoitumisen lokalisointi Brodmannin kentissä. Ja niiden raja-arvojen tarkka määrittäminen kussakin yksittäisessä aivossa on histologinen tutkimus tarpeen.

Jotkut Brodmanin tärkeistä aloista. Missä: Primaarinen somatosensorinen aivokuori - primaarinen somatosensorinen aivokuori Ensisijainen motorinen aivokuori - primaarimoottorin (moottorin) kuori; Wernicken alue - Wernicken alue; Ensisijainen visuaalinen alue - ensisijainen visuaalinen alue; Ensisijainen kuultava kuori - primäärinen kuuntelukokemus; Broca-alue - Broca-alue.

Kuoren paksuus

Nisäkkäillä, joilla on suuret aivokoot (absoluuttisesti mitattuna eikä vain kehon koon suhteen), ydin on yleensä enemmän tuhkarokko. Alue ei kuitenkaan ole kovin suuri. Pienillä nisäkkäillä, kuten ruuvilla, on neocortex-paksuus noin 0,5 mm; ja lajit, joilla on suurimmat aivot, kuten ihmiset ja valaiden, ovat 2,3–2,8 mm paksuisia. Aivojen painon ja kuoren paksuuden välillä on noin logaritminen suhde.

Aivojen magneettikuvaus (MRI) mahdollistaa aivokuoren ja poroskoopin paksuuden mittaamisen in vivo kehon koon suhteen. Eri osien paksuus on vaihteleva, mutta yleensä aivokuoren aistinvaraiset alueet ovat ohuempia kuin moottori (moottori). Yksi tutkimus osoitti kuoren paksuuden riippuvuutta älykkyysasteesta. Toinen tutkimus osoitti migreenistä kärsivien henkilöiden kuoren suurta paksuutta. Totta, muut tutkimukset osoittavat tällaisen yhteyden puuttumisen.

Aivot, urat ja halkeamat

Nämä kolme elementtiä - aivot, urat ja halkeamat, yhdessä muodostavat ihmisen ja muiden nisäkkäiden aivojen suuren pinta-alan. Kun tarkastellaan ihmisen aivoja, on havaittavissa, että kaksi kolmasosaa pinnasta on piilossa. Sekä urat että aukot ovat aukkoja aivokuoressa, mutta ne ovat kooltaan erilaisia. Syvyys on matala ura, joka ympäröi kierteitä. Rako on suuri ura, joka jakaa aivot osiin, samoin kuin kahteen pallonpuoliskoon, kuten mediaaliseen pitkittäiseen rakoon. Tämä erottelu ei kuitenkaan ole aina selvä. Esimerkiksi sivusuuntainen ura, joka tunnetaan myös sivusuunnassa, ja "Silvius-aura" ja "keskusreuna", joka tunnetaan myös nimellä Central fissure, ja Roland-urana.

Tämä on erittäin tärkeää olosuhteissa, joissa aivojen koko on rajoitettu kalloosan sisäiseen kokoon. Aivokuoren pinnan lisääntyminen konvoluutioiden ja aukkojen järjestelmän avulla lisää solujen määrää, jotka osallistuvat aivojen muistin, huomion, havainnon, ajattelun, puheen ja tietoisuuden suorittamiseen.

Veren tarjonta

Valtimoveren tarjonta aivoihin ja erityisesti aivokuoreen tapahtuu kahden valtimoalueen kautta - sisäisen kaulavaltimon ja nikaman valtimoissa. Sisäisen kaulavaltimon haarojen lopullinen jakautuminen haaroihin - etu-aivo- ja keskiaivojen valtimoihin. Aivojen alemmilla (basaalisilla) alueilla valtimot muodostavat Willisin ympyrän, minkä vuoksi valtimoveri jakautuu valtimoiden välillä.

Keski-aivojen valtimo

Keski-aivovaltimo (lat. A. Cerebri media) on sisäisen kaulavaltimon suurin haara. Sen verenkiertohäiriöt voivat johtaa iskeemisen aivohalvauksen ja keski-aivovaltimon oireyhtymän kehittymiseen seuraavilla oireilla:

1. Kasvojen ja käsivarren lihasten vastakkaisten vaurioiden paralyysi, plegia tai paresis
2. Kasvojen ja käsivarren lihasten vastakkaisten vaurioiden sensorisen herkkyyden menetys
3. Aivojen hallitsevan pallonpuoliskon (usein vasemmalle) vaurio ja Broca-afasian tai Wernicken afaasia kehittyminen
4. Aivojen ei-hallitsevan pallonpuoliskon (usein oikean) tappio johtaa yksipuoliseen tilavaikutelmaan, jossa on kauko-sivuvahinko
5. Sydämen hyökkäykset keski-aivovaltimon alueella johtavat déviation-konjugaattiin, kun silmien oppilaat siirtyvät aivovaurion puolelle.

Aivojen etuarteri

Aivojen etuarteri on sisäisen kaulavaltimon pienempi haara. Aivopuoliskon keskipinnan saavuttaminen etupuolen valtimo siirtyy niskakalvon lohkoon. Se toimittaa veren puolipallojen mediaalialueille parietaalisen okcipitaalisen sulcusin tasolle, ylimmän frontaalisen gyrus-alueen alueelle, parietaalisen lohen alueelle sekä orbitaalisten kiertymien alempien mediaalisten alueiden alueille. Hänen tappionsa oireet:

1. Jalan tai hemipareesin paresis, jossa jalka on pääasiallisesti vaurioitunut vastakkaisella puolella.
2. Parasentrisen haaran tukkeutuminen johtaa jalkojen monopareesiin, joka muistuttaa perifeeristä paresia. Viive tai inkontinenssi voidaan havaita. Oraalisen automaation refleksit ja tarttuvat ilmiöt, patologiset jalkojen taivutus refleksit: Rossolimo, Bekhtereva, Zhukovsky. Henkisen tilan muutokset ovat etusivun tappion takia: kritiikin, muistin ja motivoimattoman käyttäytymisen väheneminen.

Aivoverisuonit

Pariksi liitetty alus, joka toimittaa veren aivojen takaosaan (niskakyhmy). Anastomosisilla on keski-aivojen valtimo, jonka leesiot johtavat:

1. Homonyymi (tai ylempi neljännes) hemianopsia (osa visuaalista kenttää)
2. Metamorfia (esineiden ja avaruuden koon tai muodon visuaalisen havainnon loukkaaminen) ja visuaalinen agnosia,
3. alexia,
4. Aistien aistia,
5. Väliaikainen (ohimenevä) amnesia;
6. Putkimainen visio,
7. Kortikaalinen sokeus (säilyttäen reaktion valolle),
8. prosopagnosia,
9. Disorientaatio avaruudessa
10. Topografisen muistin menetys
11. Hankittu achromatopsia - värinäkyvyyden puute
12. Korsakovin oireyhtymä (RAM-rikkominen)
13. Emotionaaliset - affektiiviset häiriöt

Aivokuori

Aivokuoren rakenteelliset ja toiminnalliset ominaisuudet

Aivokuori on keskushermoston korkein osa, joka takaa koko organismin toiminnan, kun se vuorovaikutuksessa ympäristön kanssa.

Aivokuoressa (aivokuoressa, uudessa kuoressa) on harmaata ainetta, joka koostuu 10-20 miljardista neuronista ja peittää aivopuoliskon (kuvio 1). Kuoren harmaa aine on yli puolet keskushermoston harmaasta aineesta. Kuoren harmaa-aineen kokonaispinta-ala on noin 0,2 m 2, joka saavutetaan sen pinnan kiduttamalla ja eri syvyisyyksillä. Kuoren paksuus sen eri alueilla vaihtelee 1,3 - 4,5 mm: n (etupuolella keskellä Gyrus). Aivokuoren neuronit sijaitsevat kuudessa kerroksessa, jotka on suunnattu samansuuntaisesti sen pinnan kanssa.

Limbiseen järjestelmään kuuluvan aivokuoren alueilla on vyöhykkeitä, joissa on kolmikerroksinen ja viisikerroksinen neuronien järjestely harmaan aineen rakenteessa. Fylogeneettisesti vanhan kuoren nämä alueet vievät noin 10% aivojen puolipallojen pinnasta, loput 90% muodostavat uuden aivokuoren.

Kuva 1. Rukoilevat aivokuoren sivupintaa (Brodmanin mukaan)

Aivokuoren rakenne

Aivokuoressa on kuuden kerroksen rakenne

Eri kerrosten neuronit eroavat sytologisista ominaisuuksista ja toiminnallisista ominaisuuksista.

Molekyylikerros on pinnallinen. Sitä edustaa pieni määrä neuroneja ja lukuisia haarautuneita dendriittejä, jotka ovat syvemmissä kerroksissa makaavia pyramidisia neuroneja.

Ulkoinen rakeinen kerros muodostuu tiheästi sijoitetuista lukuisista pienistä eri muotoisista neuroneista. Tämän kerroksen solujen prosessit muodostavat kortikoskooppisia sidoksia.

Ulkopuolinen pyramidikerros koostuu keskisuurista pyramidisista hermosoluista, joiden prosessit osallistuvat myös kortikoskaalisten yhteyksien muodostumiseen aivokuoren viereisten alueiden välillä.

Sisäinen rakeinen kerros on samanlainen kuin toinen kerros solujen muodossa ja kuitujen sijainti. Kerroksessa on kuituja, jotka yhdistävät kuoren eri osia.

Signaalit thalamuksen tietyistä ytimistä lähetetään tämän kerroksen neuroneille. Kerros on hyvin edustettu aivokuoren aistialueilla.

Sisäinen pyramidikerros muodostuu keskipitkistä ja suurista pyramidi-neuroneista. Kuoren moottorialueella nämä neuronit ovat erityisen suuria (50-100 μm) ja niitä kutsutaan jättiläisiksi Betz-pyramidisoluiksi. Näiden solujen aksonit muodostavat nopeasti johtavia (jopa 120 m / s) pyramidirakenteisia kuituja.

Polymorfisten solujen kerrosta edustavat pääasiassa solut, joiden aksonit muodostavat kortikotalamisia reittejä.

Aivokuoren toisen ja neljännen kerroksen hermosolut ovat mukana aivokuoren neuronaattien heille tulevien signaalien havainnoinnissa, käsittelyssä. Aistinvaraiset signaalit talamuksen kytkentäytimistä tulevat lähinnä neljännen kerroksen neuroneihin, joiden vakavuus on suurin aivokuoren ensisijaisissa aistialueissa. Kuoren ensimmäisen ja muiden kerrosten neuronit vastaanottavat signaaleja muista talamuksen ytimistä, basaalisista ganglioista, aivokannasta. Kolmannen, viidennen ja kuudennen kerroksen neuronit muodostavat efferenttejä signaaleja, jotka lähetetään aivokuoren muille alueille ja alavirtaan CNS: n alaosiin. Erityisesti kuudennen kerroksen neuronit muodostavat kuituja, jotka seuraavat thalamukseen.

Kuoren eri osien hermorakenteessa ja sytologisissa ominaisuuksissa on merkittäviä eroja. Näiden erojen vuoksi Brodman jakoi kuoren 53 cytoarchitectonic -kenttään (katso kuva 1).

Monien näiden nollojen sijainti, jotka valitaan histologisten tietojen perusteella, samaan aikaan topografiassa kortikaalisten keskusten sijainnin kanssa, jotka valitaan niiden suorittamien toimintojen perusteella. Muita lähestymistapoja kuoren jakamiseen alueiksi käytetään esimerkiksi neuronien tiettyjen markkereiden sisällön, hermoston aktiivisuuden luonteen ja muiden kriteerien perusteella.

Aivopuoliskon valkoisen aineen muodostavat hermokuidut. Assosiatiiviset kuidut erotellaan, jaetut kaareviin kuituihin, mutta joiden kanssa signaalit lähetetään vierekkäisten valehtuvien kiertymien neuronien ja kuitujen pitkien pitkittäisten nippujen välillä, jotka antavat signaaleja saman puolipallon etäisempien alueiden neuroneille.

Commissural-kuidut ovat poikittaisia ​​kuituja, jotka lähettävät signaaleja vasemman ja oikean pallonpuoliskon neuronien välillä.

Projisointikuidut - johtavat signaaleja kuoren neuronien ja muiden aivojen osien välillä.

Lueteltujen kuitujen tyypit ovat mukana hermosähköpiirien ja -verkkojen luomisessa, joiden neuronit sijaitsevat huomattavilla etäisyyksillä toisistaan. Aivokuoressa on myös erityinen paikallisten hermosolujen tyyppi, jotka muodostuvat vierekkäisistä neuroneista. Näitä hermorakenteita kutsutaan funktionaalisiksi kortikaalipylväiksi. Neuraalipylväät muodostuvat hermosolujen ryhmistä, jotka sijaitsevat toistensa yläpuolella kohtisuorassa kuoren pintaan nähden. Neuronien sitoutuminen samaan sarakkeeseen voidaan määrittää lisäämällä niiden sähköistä aktiivisuutta saman vastaanottavan kentän stimulointiin. Tällainen aktiivisuus tallennetaan tallennuselektrodin hitaassa liikkeessä kuoressa kohtisuoraan suuntaan. Jos rekisteröimme neuronien sähköisen aktiivisuuden kuoren horisontaalisessa tasossa, niiden aktiivisuuden lisääntymistä havaitaan eri vastaanottavien kenttien stimuloinnissa.

Toimintopylvään halkaisija on enintään 1 mm. Yhden funktionaalisen sarakkeen neuronit vastaanottavat signaaleja samasta afferentista talamokorttisesta kuidusta. Viereisten sarakkeiden neuronit on liitetty toisiinsa prosesseilla, joilla ne vaihtavat tietoja. Tällaisten toisiinsa liitettyjen funktionaalisten sarakkeiden läsnäolo kuoressa lisää aivokuorelle annettujen tietojen havaitsemisen ja analysoinnin luotettavuutta.

Kuoren havaitsemisen, käsittelyn ja käytön tehokkuus fysiologisten prosessien säätelyssä varmistetaan myös aivokuoren sensoristen ja moottorikenttien organisoinnin somatotopisella periaatteella. Tällaisen organisaation ydin on se, että tietyssä aivokuoren (projisointi) alueella, ei mikään, mutta topografisesti määritellyt alueet kehon pinnan vastaanottavalla alalla, lihakset, nivelet tai sisäelimet ovat edustettuina. Niinpä esimerkiksi somatosensorisessa kuoressa ihmiskehon pinta heijastetaan kaaviona, kun tietyssä aivokuoren kohdassa esitetään kehon pinnan tietyn alueen vastaanottavia kenttiä. Tiukasti topografisella tavalla efferenttiset neuronit esitetään primaarisessa motorisessa kuoressa, jonka aktivointi aiheuttaa tiettyjen kehon lihasten supistumista.

Kuoren kentille on ominaista myös näytön toimintaperiaate. Samaan aikaan, reseptorin neuroni ei lähetä signaalia yhdelle neuronille tai kortikaalisen keskuksen yhdelle pisteelle, vaan prosessien kautta kytkeytyneille neuroneille tai nollalle. Tämän kentän (näytön) funktionaaliset solut ovat neuronien sarakkeita.

Aivokuoret, jotka muodostuvat korkeampien organismien evoluutiokehityksen myöhäisissä vaiheissa, alistivat jossain määrin kaikki taustalla olevat keskushermostoon ja pystyvät korjaamaan tehtävänsä. Samaan aikaan aivokuoren toiminnallinen aktiivisuus määräytyy aivorungon retikulaarisen muodostumisen neuroneista tulevien signaalien tulon ja kehon sensoristen järjestelmien vastaanottavista kentistä tulevien signaalien perusteella.

Aivokuoren toiminnalliset alueet

Toiminnallisesti erotetaan aivokuoressa aistinvaraiset, assosiatiiviset ja moottorialueet.

Aivokuoren (herkät, projektio) alueet

Ne koostuvat neuroneja sisältävistä vyöhykkeistä, joiden aktivointi aistinvaraisista reseptoreista peräisin olevilla afferenttisilla impulsseilla tai ärsykkeiden suoralla vaikutuksella aiheuttaa erityisten tunteiden ilmaantumisen. Nämä vyöhykkeet sijaitsevat aivokuoren (kentät 17-19), parietaalisten (nolla 1-3) ja ajallisten (kentät 21-22, 41-42) alueilla.

Aivokuoren aistivyöhykkeillä erotetaan keskipitkän ulottuvuuden kentät, jotka antavat räikeän, selkeän havainnon tiettyjen modaliteettien (valo-, ääni-, kosketus-, lämpö-, kylmyys-) ja toissijaisten projektioalojen tuntemuksista. Jälkimmäisen tehtävänä on antaa ymmärtää primaarisen tunteen yhteys muihin ympäröivän maailman kohteisiin ja ilmiöihin.

Vastaanottavien kenttien esitysvyöhykkeet aivokuoren aistivyöhykkeissä ovat päällekkäisiä merkittävästi. Hermokeskusten erityispiirre aivokuoren sekundaariprojektioalojen alueella on niiden plastisuus, joka ilmenee erikoistumis- ja palautusmahdollisuuksien mahdollisuutena sen jälkeen, kun jokin keskus on vahingoittunut. Nämä hermokeskusten kompensoivat ominaisuudet ovat erityisen voimakkaita lapsuudessa. Samanaikaisesti kärsimyksen jälkeen keski-heijastuskenttien vaurioituminen liittyy herkkyysfunktioiden raskaaseen rikkomiseen ja usein sen palauttamisen mahdottomuuteen.

Visuaalinen aivokuori

Ensisijainen visuaalinen aivokuori (VI, kenttä 17) sijaitsee aivojen niskakalvon mediaalipinnalla olevan spur-sulcusin molemmin puolin. Vaihtoehtoisten valkoisten ja tummien raitojen visuaalisen aivokuoren tunnisteiden mukaisesti sitä kutsutaan myös striatukseksi (raidallinen) kuoreksi. Visuaaliset signaalit sivurakenteisen kehon neuroneista lähetetään primäärisen visuaalisen aivokuoren neuroneihin, jotka vastaanottavat signaaleja verkkokalvon ganglionisoluista. Kummankin pallonpuoliskon visuaalinen aivokuori vastaanottaa visuaalisia signaaleja molempien silmien verkkokalvon ipsilateralisista ja kontralateraalisista puolikkaista ja niiden antaminen kuoren neuroneille järjestetään somatotopisen periaatteen mukaisesti. Neuronit, jotka vastaanottavat visuaalisia signaaleja fotoreseptoreista, sijaitsevat topografisesti visuaalisessa aivokuoressa, kuten verkkokalvon reseptoreissa. Samanaikaisesti verkkokalvon keltaisen pinnan alueella on suhteellisen suuri edustuskohde kuoressa kuin muut verkkokalvon alueet.

Ensisijaisen visuaalisen aivokuoren neuronit ovat vastuussa visuaalisesta havainnosta, joka tulosignaalien analyysin perusteella ilmenee niiden kyvynä havaita visuaalinen ärsyke, määrittää sen spesifinen muoto ja suunta avaruudessa. Yksinkertaistettuna voidaan kuvitella visuaalisen aivokuoren aistitoiminto ongelman ratkaisemiseen ja kysymykseen siitä, mitä visuaalinen kohde on.

Visuaalisten signaalien muiden ominaisuuksien analysoinnissa (esim. Sijainti avaruudessa, liike, viestintä muiden tapahtumien kanssa jne.) Osallistuvat ekstrastiaalisen kuoren kenttien 18 ja 19 neuronit, jotka sijaitsevat nollan 17 vieressä. aivokuoren alueet siirretään tulevaisuuden analysointiin ja käyttöön, jotta aivojen muita toimintoja voidaan suorittaa aivokuoren ja muiden aivojen osien assosiatiivisilla alueilla.

Kuuleva kuori

Se sijaitsee ajallisen lohen sivuttaisurassa gyrus-giruksen alueella (AI, kenttä 41-42). Ensisijaisen kuulokuoren neuronit vastaanottavat signaaleja mediaalisten kuristuneiden kappaleiden neuroneista. Äänisignaaleja kuuntelukuoren mukana kulkevien kuuntelupolkujen kuidut on järjestetty tonotooppisesti, ja tämä sallii aivokuoren hermosolujen vastaanottaa signaaleja tietyistä Corti-elimen audioseptoreista. Kuulokuoret säätelevät kuulosolujen herkkyyttä.

Ensisijaisessa kuulokuoressa muodostuu äänen tunteita ja suoritetaan äänien yksilöllisten ominaisuuksien analyysi, jonka avulla voidaan vastata kysymykseen siitä, mikä on havaittu ääni. Ensisijainen kuulokuori on tärkeä rooli lyhyiden äänien analysoinnissa, äänisignaalien välissä, rytmin, äänisekvenssin välillä. Monimutkaisempi ääni-analyysi suoritetaan aivokuoren assosiatiivisilla alueilla ensisijaisen kuulon vieressä. Neuronien vuorovaikutuksen perusteella näillä aivokuoren alueilla suoritetaan binauraalinen kuulo, pikiominaisuudet, timbre, äänenvoimakkuus, äänen kuuluminen määritetään, muodostuu ajatus kolmiulotteisesta äänitilasta.

Vestibulaarinen kuori

Sijaitsee ylemmässä ja keskellä ajallisessa gyriissä (kenttä 21-22). Sen neuronit vastaanottavat signaaleja aivorungon vestibulaaristen ytimien neuroneista, jotka on liitetty afferenttisiin yhteyksiin vestibulaarisen laitteen puolipyöreiden kanavien reseptoreihin. Vestibulaarisessa kuoressa muodostuu tunne kehon asemasta avaruudessa ja liikkeiden kiihtymisestä. Vestibulaarinen aivokuori on vuorovaikutuksessa aivojen kanssa (ajallisen sillan ja aivojen välisen reitin kautta), osallistuu kehon tasapainon säätelyyn, asennon mukauttamiseen kohdennettujen liikkeiden toteuttamiseen. Tämän alueen vuorovaikutuksen ja aivokuoren somatosensoristen ja assosiatiivisten alueiden perusteella kehon kuvion tuntemus tapahtuu.

Hajuhaara

Sijaitsee ajallisen lohkon yläosassa (koukku, nolla 34, 28). Aivokuoressa on useita ytimiä ja viittaa limbisen järjestelmän rakenteisiin. Sen neuronit sijaitsevat kolmessa kerroksessa ja saavat afferenttisia signaaleja haju- polttimon mitraalisoluista, jotka on liitetty afferenttisiin yhteyksiin haju-reseptorin neuroneihin. Hajujauheessa suoritetaan ensisijainen hajujen laadullinen analyysi ja muodostuu subjektiivinen haju, sen intensiteetti ja lisävarusteet. Kuoren vaurioituminen johtaa hajuhaittojen vähenemiseen tai anosmian kehittymiseen - hajuhäviöön. Kun keinotekoinen ärsytys tällä alueella, on tunteita eri hajuja tyyppi hallusinaatioita.

Maku kuori

Se sijaitsee somatosensorisen giruksen alemmassa osassa, joka on suoraan kasvojen projektioalueen edessä (kenttä 43). Sen neuronit vastaanottavat afferenttisia signaaleja talamuksen rele-neuroneista, jotka ovat yhteydessä yk- sittäisen keuhkojen ytimen ytimen neuroneihin. Tämän ytimen neuronit vastaanottavat signaaleja suoraan herkistä hermosoluista, jotka muodostavat synapseja makuhermojen soluille. Maku-kuoressa suoritetaan ensisijainen analyysi katkeran, suolaisen, hapan, makean maun ominaisuuksista ja niiden summattua pohjalta muodostuu subjektiivinen makuherkkyys, sen intensiteetti, kuuluminen.

Hajujen ja makujen signaalit ulottuvat saarekuoren etuosan neuroneihin, joissa niiden integroinnin perusteella muodostuu uusi, monimutkaisempi tunteiden laatu, joka määrittää asenteemme haju- tai makuelähteisiin (esimerkiksi ruokaan).

Somatosensorinen kuori

Se vie postikeskisen gyrus-alueen (SI, kentät 1-3), mukaan lukien puolipallojen keskipuolella oleva paracentral lobule (kuva 9.14). Somatosensorinen alue vastaanottaa aistinvaraisia ​​signaaleja talamuksen neuroneista, jotka ovat yhteydessä spinotalamisiin reitteihin ihon reseptoreihin (tunto, lämpötila, kipuherkkyys), proprioseptoreihin (lihaksen karat, nivellaukut, jänteet) ja interoreceptoreihin (sisäelimet).

Kuva 9.14. Aivokuoren suuret keskukset ja alueet

Afferenttien polkujen leikkauspisteestä johtuen kehon oikealla puolella oleva hälytys tulee vasemman pallonpuoliskon somatosensoriseen vyöhykkeeseen kehon vasemmalta puolelta oikealle pallonpuoliskolle. Tässä aivokuoren aistialueella kaikki kehon osat ovat somatotopisesti edustettuina, mutta tärkeimmät sormien, huulien, kasvojen ihon, kielen, kurkunpään vastaanottavat vyöhykkeet ovat suhteellisen suuria alueita kuin sellaisten kehon pintojen ulkonemat kuin rungon selkä, etuosa, jalat.

Kehon osien herkkyyden esitystä pitkin postikeskistä gyrusa kutsutaan usein "käänteiseksi homunculukseksi", koska pään ja kaulan projektio on keskiosan alaosassa, ja rungon ja jalkojen kaudalisen osan projektio on yläosassa. Samaan aikaan jalkojen ja jalkojen herkkyys heijastuu puolipallojen mediaalipinnan para-keskiosan lohkoon. Ensisijaisen somatosensorisen kuoren sisällä on tietty neuronien erikoistuminen. Esimerkiksi kentän 3 neuronit saavat pääasiassa signaaleja lihaksen karoista ja ihon mekanoriseptoreista ja kentästä 2 nivelten reseptoreista.

Postikeskisen gyrus-kuori kuuluu primaariseen somatosensoriseen alueeseen (SI). Sen neuronit lähettävät käsitellyt signaalit sekundäärisen somatosensorisen kuoren (SII) neuroneille. Se sijaitsee parietaalisen kuoren (kentät 5 ja 7) jälkikeskeisen gyrus-aseman takana ja kuuluu assosiatiiviseen aivokuoreen. SII-neuronit eivät vastaanota suoria afferenttisignaaleja talaami- sista neuroneista. Ne liittyvät SI-neuroneihin ja aivokuoren muiden alueiden neuroneihin. Tämä sallii tällöin integroidun arvion signaaleista, jotka putoavat aivokuoreen spin-thalamic-polulla pitkin signaaleja muista (visuaaliset, kuulo-, vestibulaariset jne.) Aistijärjestelmistä. Parietaalisen kuoren näiden kenttien tärkein tehtävä on tilan havainnointi ja aistien muodostavien signaalien muuntaminen moottorikoordinaateiksi. Parietaalisessa kuoressa muodostuu halu (aikomus, impulssi) moottoritoiminnan toteuttamiseksi, joka on lähtökohta tulevan moottoriaktiivisuuden suunnittelussa.

Eri aisteisten signaalien integrointi liittyy kehon eri osiin suunnattujen eri tunteiden muodostumiseen. Näitä tunteita käytetään sekä henkisten että muiden vastausten muodostamiseen, joista esimerkkejä voivat olla liikkeet, joissa lihakset osallistuvat samanaikaisesti kehon molemmille puolille (esimerkiksi liikkuminen, tunne molemmilla käsillä, tarttuminen, yksisuuntainen liike molemmilla käsillä). Tämän alueen toiminta on välttämätöntä esineiden tunnistamiseksi kosketuksella ja näiden kohteiden sijainnin määrittämiseksi.

Aivokuoren somatosensoristen alueiden normaali toiminta on tärkeä edellytys sellaisten tunteiden, kuten kuumuuden, kylmyyden, kivun ja niiden osoituksen muodostumiselle tiettyyn kehon osaan.

Neuronien vahingoittuminen primaarisen somatosensorisen aivokuoren alueella johtaa erilaisten herkkyystyyppien vähenemiseen kehon vastakkaisella puolella, ja paikalliset vauriot herkkyyden menetykselle tietyssä kehon osassa. Erityisen haavoittuva altistuminen primäärisen somatosensorisen kuoren neuroneille on ihon syrjivä herkkyys ja vähiten - tuskallinen. Aivokuoren sekundäärisen somatosensorisen alueen hermosolujen vaurioitumiseen voi liittyä kyky tunnistaa esineitä kosketuksella (tuntoinen agnosia) ja taito käyttää esineitä (apraxia).

Kuoren moottorialueet

Noin 130 vuotta sitten tutkijat, jotka käyttivät sähköisiä ärsykkeitä aivojen aivokuoreen, totesivat, että altistuminen etu-giruksen pinnalle aiheuttaa kehon vastakkaisen puolen lihasten supistumista. Niinpä löydettiin yksi aivokuoren moottorialueista. Myöhemmin kävi ilmi, että aivokuoren ja sen muiden rakenteiden useat alueet liittyvät liikkeen organisointiin, ja motorisen aivokuoren alueilla ei ole pelkästään motorisia neuroneja, vaan myös neuroneja, jotka suorittavat muita toimintoja.

Ensisijainen motorinen aivokuori

Ensisijainen moottorikuorekko sijaitsee gyrus-alueen keskellä (MI, kenttä 4). Sen neuronit saavat tärkeimmät afferenttiset signaalit somatosensorisen kuoren neuroneista - kentät 1, 2, 5, premotor-aivokuoren ja talamuksen. Lisäksi aivohermot lähettävät signaaleja ventrolateraalisen talamuksen kautta MI: hen.

Ml: n pyramidi-neuroneista alkaa pyramidiradan efferenttikuidut. Osa tämän reitin kuiduista menee aivokannan kraniaalisten hermojen ytimien (neuronirakkulan), jotka ovat osa kantasolun ydinten neuroneja (punainen sydän, retikulaarisen muodon ytimet, aivopohjaan liittyvät kantasydämet) ja osittain selkäydin inter-ja motoristen neuronien kanssa. aivot (kortikosterinaalinen trakti).

MI: n neuronien sijainti on somatotopinen, mikä ohjaa kehon eri lihasryhmien supistumista. Neuronit, jotka kontrolloivat jalkojen ja vartalon lihaksia, sijaitsevat giruksen ylemmissä osissa ja niillä on suhteellisen pieni alue, ja käsien, erityisesti sormien, kasvojen, kielen ja kurkun hallitsevat lihakset sijaitsevat alemmilla alueilla ja niillä on suuri alue. Täten ensisijaisessa moottorikuoressa suhteellisen suuri pinta-ala on niissä hermoryhmissä, jotka kontrolloivat erilaisia, tarkkoja, pieniä, hienojakoisesti kontrolloituja liikkeitä.

Koska monet Ml-neuronit lisäävät sähköistä aktiivisuutta välittömästi ennen mielivaltaisten supistusten alkua, primaarisen moottorikuoren määrääjänä on johtava rooli runko- ja selkäytimen motoneuronien motoristen ytimien aktiivisuuden kontrolloinnissa ja vapaaehtoisten, kohdennettujen liikkeiden aloittamisessa. Ml-kentän vaurioituminen johtaa lihasten paresiaan ja kyvyttömyyteen tehdä hienovaraisia ​​vapaaehtoisia liikkeitä.

Toissijainen moottorikuori

Sisältää premotorin ja ylimääräisen moottorikuoren alueet (MII, kenttä 6). Premotor-aivokuori sijaitsee kentässä 6, aivojen sivupinnalla, primaarisen motorisen aivokuoren etupuolella. Sen neuronit saavat thalamus-afferenttisignaalien kautta aivokalvon, somatosensorisen, parietaalisen assosiatiivisen, eturauhasen ja aivopuolen prefrontal-alueilta. Kuoren hermosolujen käsittelemät signaalit lähetetään efferenttikuitujen kautta moottorikuoren MI: lle, pieni määrä selkäytimelle ja enemmän punaisille ytimille, verisuonten muodostumisen ytimille, basaaliganglialle ja aivopuolelle. Premotor-kuorella on merkittävä rooli liikkeen ohjelmoinnissa ja organisoinnissa visuaalisen valvonnan alaisena. Kortti osallistuu raajojen distaalisten lihasten suorittamien toimenpiteiden järjestämiseen ryhdin ja apuliikkeiden järjestämisessä. Prismotorven vahingoittuminen aiheuttaa usein taipumusta suorittaa liike uudelleen (pysyvyys), vaikka suoritettu liike on saavuttanut tavoitteen.

Vasemman etummaisen eturauhan premotor-aivokuoren alaosassa, suoraan primaarisen motorisen kuoren alueen edessä, jossa ovat kasvojen lihaksia kontrolloivat neuronit, on puhealue tai Brockin puheen moottorikeskus. Sen toiminnan rikkomiseen liittyy puheen artikulaation tai moottorin afaasia rikkominen.

Lisäkoneen kuori on kentän 6 yläosassa. Sen neuronit vastaanottavat afferenttisia signaaleja somatossocial-, parietal- ja prefrontaalisesta kuoresta. Kuoren hermosolujen käsittelemät signaalit lähetetään efferenttikuitujen kautta primääriseen moottorikuoren MI: hen, selkäytimeen ja varren moottoriytimiin. Lisämoottorin neuronien aktiivisuus nousee aikaisemmin kuin aivokuoren MI-neuronit, pääasiassa monimutkaisten liikkeiden toteuttamisen vuoksi. Samaan aikaan hermoston aktiivisuuden lisääntyminen ylimääräisessä motorisessa kuoressa ei liity sellaisiin liikkeisiin sellaisenaan, sillä riittää, että henkisesti esitetään tulevien monimutkaisten liikkeiden malli. Muita moottorikorjuja osallistuu tulevien monimutkaisten liikkeiden ohjelman muodostamiseen ja moottorivasteiden järjestämiseen aistien ärsykkeiden spesifisyydelle.

Koska sekundäärisen moottorikuoren neuronit lähettävät monta aksonia MI-kenttään, moottorikeskusten hierarkiassa katsotaan liikkeen järjestämistä korkeamman rakenteena, joka seisoo moottorikorvon moottorikeskusten yläpuolella. Toissijaisen motorisen kuoren hermokeskukset voivat vaikuttaa selkäydin motoristen neuronien aktiivisuuteen kahdella tavalla: suoraan kortikospinaalisen reitin kautta ja MI-kentän kautta. Siksi niitä kutsutaan joskus supramotorikenteiksi, joiden tehtävänä on ohjata MI-kentän keskuksia.

Kliinisistä havainnoista tiedetään, että sekundäärisen motorisen kuoren normaalin toiminnan säilyttäminen on tärkeää tarkkojen käsiliikkeiden toteuttamiseksi ja erityisesti rytmisten liikkeiden suorittamiseksi. Esimerkiksi, jos ne ovat vahingoittuneet, pianisti ei enää tunne rytmiä ja ylläpitää aikaväliä. Kyky suorittaa vastakkaisia ​​käsien liikkeitä (manipulointi molemmilla käsillä) on heikentynyt.

Samanaikaisesti vahingoittamalla kuoren moottorivyöhykkeitä MI ja MII, menetetään hienovaraisesti koordinoituja liikkeitä. Kohta-ärsytystä näillä moottorivyöhykkeen alueilla liittyy ei yksittäisten lihasten aktivoituminen, vaan koko lihasten ryhmä, joka aiheuttaa suuntaa liikkeen nivelissä. Nämä havainnot johtivat siihen johtopäätökseen, että moottorikuoressa ei ole niin paljon lihaksia kuin liikkeen.

Se sijaitsee kentän 8 kentässä. Sen neuronit saavat tärkeimmät afferenttiset signaalit niskakalvon visuaalisesta, parietaalisesta assosiatiivisesta kuoresta, nelikulmion ylemmistä kukkuloista. Käsiteltyjä signaaleja lähetetään efferenttikuitujen kautta premotor-kuorelle, nelikulmion, varren moottorikeskusten ylemmälle kolliikille. Aivokuorella on ratkaiseva merkitys visuaalisen valvonnan alaisten liikkeiden järjestämisessä ja se on suoraan mukana silmien ja pään liikkeiden aloittamisessa ja valvonnassa.

Mekanismeja, jotka muuttavat ajatuksen liikkumisesta tiettyyn moottoriohjelmaan tiettyihin lihasryhmiin lähetettyjen impulssien volleyiksi, ei ymmärretä hyvin. Uskotaan, että liikkeen tarkoitus on muodostunut assosiatiivisen ja muiden aivojen rakenteiden kanssa vuorovaikutuksessa olevien aivokuoren alueiden toiminnoista.

Tietoja liikkeen aikeesta välitetään etummaisen kuoren moottorialueille. Laskevien polkujen kautta kulkeva moottorikorju aktivoi järjestelmät, jotka takaavat uusien moottoriohjelmien kehittämisen ja käytön tai vanhan käytön jo käytännössä ja tallennetaan muistiin. Erottamaton osa näitä järjestelmiä ovat basaaligangliot ja aivopuoli (katso niiden yllä olevat toiminnot). Aivopuolen ja basaaliganglion osallistumisen myötä kehitetyt liikkumisohjelmat välittyvät talamuksen läpi moottorialueille ja ennen kaikkea aivokuoren ensisijaiselle moottorialueelle. Tämä alue käynnistää suoraan liikkeitä, jotka yhdistävät siihen tiettyjä lihaksia ja tarjoavat muutoksia niiden supistumiseen ja rentoutumiseen. Aivokuoren komentoja lähetetään aivokannan, selkärangan motoristen neuronien ja kraniaalisten hermosolujen motoristen neuronien moottorikeskuksiin. Moottorin neuronit liikkeiden toteuttamisessa toimivat sen lopullisen polun roolina, jonka kautta moottorikomennot välitetään suoraan lihaksille. Kuoren ja runko- ja selkäydin moottorikeskuksiin siirtymisen signaaleja on kuvattu keskushermosto-osassa (aivokanta, selkäydin).

Aivokuoren assosiatiiviset alueet

Ihmisissä aivokuoren assosiatiiviset alueet vievät noin 50% koko aivokuoren alueesta. Ne sijaitsevat aivokuoren aistien ja moottorialueiden välissä. Assosiatiivisilla alueilla ei ole selkeitä rajoja toissijaisten aistien kanssa sekä morfologisissa että toiminnallisissa ominaisuuksissa. Aivokuoren parietaaliset, ajalliset ja etu-assosiatiiviset alueet erotetaan toisistaan.

Aivokuoren parietaalinen assosiatiivinen alue. Sijaitsee aivojen ylemmän ja alemman parietaalisen segmentin kentillä 5 ja 7. Alue rajataan somatosensorisen kuoren eteen, takana - näkö- ja kuulokuoren kanssa. Parietaalisen assosiatiivisen alueen neuronit voivat vastaanottaa ja aktivoida visuaalisia, ääni-, tunto-, proprioseptiivisia, kipuja, muistilaitteiden signaaleja ja muita signaaleja. Jotkut neuronit ovat polysensoria ja voivat lisätä aktiivisuuttaan, kun somatosensoriset ja visuaaliset signaalit saapuvat siihen. Kuitenkin assosiatiivisen kuoren neuronien aktiivisuuden lisääntymisaste afferenttien signaalien saapuessa riippuu nykyisestä motivaatiosta, kohteen huomiosta ja muistista poimitusta informaatiosta. Se pysyy merkityksettömänä, jos aivojen aistien alueilta saapuva signaali on välinpitämätön kohteeseen ja kasvaa merkittävästi, jos se vastaa nykyistä motivaatiota ja herättää hänen huomionsa. Esimerkiksi, kun banaani esitetään banaanimonkalle, assosiatiivisen parietaalisen kuoren neuronien aktiivisuus pysyy alhaisena, jos eläintä syötetään, ja päinvastoin, aktiivisuus kasvaa dramaattisesti nälkäisissä eläimissä, jotka pitävät banaaneja.

Parietaalisen assosiatiivisen aivokuoren neuronit on yhdistetty efferenttisilla yhteyksillä eturivin eturivin, premotorin, moottorialueiden neuroneihin ja cinguloi gyrus. Kokeellisten ja kliinisten havaintojen perusteella katsotaan, että yksi kentän 5 aivokuoren tehtävistä on somatosensorisen informaation käyttö kohdennettujen vapaaehtoisten liikkeiden toteuttamiseen ja kohteiden manipulointiin. Kenttäkuoren 7 tehtävä on visuaalisten ja somatosensoristen signaalien integrointi silmien liikkeiden ja visuaalisten kädenliikkeiden koordinoimiseksi.

Parietaalisen assosiatiivisen kuoren näiden toimintojen rikkominen siinä tapauksessa, että se vahingoittaa sen yhteyksiä etuosan kuoren kanssa tai itse etummaisen aivokuoren tauti, selittää parietaalisen assosiatiivisen aivokuoren alueella esiintyvien sairauksien vaikutusten oireet. Ne saattavat ilmentää vaikeuksia ymmärtää signaalien semanttista sisältöä (agnosia), jonka esimerkki voi olla kyvyn tunnistaminen kohteen objektin ja paikkakohtaisen sijainnin menetys. Aistinvarais- ten signaalien muuntaminen riittäviksi moottoritoimiksi saattavat häiritä. Jälkimmäisessä tapauksessa potilas menettää hyvin tunnettujen työkalujen ja esineiden (apraxia) käytännön käytön taidot, ja hän voi kehittää mahdottomuuden tehdä visuaalisesti ohjattuja liikkeitä (esimerkiksi käden liikkuminen kohteen suuntaan).

Aivokuoren etuosan assosiatiivinen alue. Se sijaitsee prefrontaalisessa aivokuoressa, joka on osa etummaista aivokuorea, joka on paikallistettu etukäteen kentistä 6 ja 8. Etuosan assosiatiivisen aivokuoren neuronit saavat käsiteltyjä aistinvaraisia ​​signaaleja aivojen aivokuoren, parietaalisten, aivojen aivojen hermosolujen ja kruunun gonnien neuronien afferenttisten yhteyksien kautta. Etummainen assosiatiivinen aivokuori vastaanottaa signaaleja nykyisistä motivaatio- ja tunteellisista tiloista talamuksen, limbisen ja muiden aivorakenteiden ytimistä. Lisäksi etummainen kuori voi toimia abstrakteilla, virtuaalisilla signaaleilla. Assosiatiivinen etummainen aivokuori lähettää efferenttisignaalit takaisin aivorakenteille, joista ne on johdettu, etummaisen kuoren moottorialueille, basaaliganglionin caudate-ytimelle ja hypotalamukselle.

Tämä kuoren alue on ensiarvoisen tärkeä ihmisen korkeampien henkisten toimintojen muodostamisessa. Se tarjoaa tietoisten käyttäytymisreaktioiden kohde-asenteiden ja ohjelmien muodostumisen, esineiden ja ilmiöiden tunnistamisen ja semanttisen arvioinnin, puheen ymmärtämisen, loogisen ajattelun. Edellisen aivokuoren laajojen vammojen jälkeen potilaat voivat kehittää apatiaa, emotionaalisen taustan vähenemistä, kriittistä asennetta omiin toimiinsa ja toisten toimintaan, itsetyytyväisyyttä ja mahdollisuutta käyttää aiempaa kokemusta käyttäytymisen muuttamiseksi. Potilaiden käyttäytyminen voi muuttua arvaamattomaksi ja riittämättömäksi.

Aivokuoren aikainen assosiatiivinen alue. Se sijaitsee kentissä 20, 21, 22. Kuoren neuronit vastaanottavat aistinvaraisia ​​signaaleja kuulo-, ekstrastriaalisen ja prefrontaalisen aivokuoren, hippokampuksen ja amygdalan neuroneista.

Hippokampuksen patologiseen prosessiin osallistumisen tai siihen liittyvien yhteyksien aikaisen assosiatiivisen alueen kahdenvälisen taudin jälkeen potilaat voivat kehittyä merkittävällä muistin vajaatoiminnalla, emotionaalisella käyttäytymisellä, kyvyttömyydellä keskittyä (poissaolevuus). Jotkut henkilöt, joilla on vahinkoa alemmalle ajalliselle alueelle, jossa kasvojentunnistuskeskuksen on tarkoitus sijaita, voivat kehittää visuaalista agnosiaa - kyvyttömyyttä tunnistaa tuttujen ihmisten kasvot, esineet ja samalla säilyttää näkö.

Aivokuoren ajallisten, visuaalisten ja parietaalisten alueiden rajalla ajallisen lohkon alemmissa parietaalisissa ja takaosissa on aivokuoren assosiatiivinen alue, jota kutsutaan aistinpuheeksi tai Wernicken keskustaksi. Kun se on vaurioitunut, puhe-ymmärryksen toimintahäiriö kehittyy puhe-moottorin toiminnan säilyttämisen myötä.

Ihmisen aivokuoren toiminnot

Nykyajan ihmisen aivot ja hänen monimutkainen rakenne on tämäntyyppinen suurin saavutus ja sen etu, ero muiden elävän maailman edustajista.

Aivokuori on erittäin ohut harmaata ainetta, joka ei ylitä 4,5 mm. Se sijaitsee suurten pallonpuoliskojen pinnalla ja sivuilla, peittämällä ne ylhäältä ja ympäri kehää.

Aivokuoren tai aivokuoren anatomia, monimutkainen. Jokainen sivusto suorittaa tehtävänsä ja sillä on valtava rooli hermoston toiminnan toteuttamisessa. Tätä sivustoa on mahdollista tarkastella ihmiskunnan fysiologisen kehityksen korkeimpana saavutuksena.

Rakenne ja verenkierto

Aivokuoressa on kerros harmaasoluisia soluja, jotka muodostavat noin 44% koko pallonpuoliskon tilavuudesta. Keskimääräinen ihmisen kuoren pinta-ala on noin 2200 neliö senttimetriä. Rakenteen ominaisuudet vuorottelevien aukkojen ja konvoluutioiden muodossa on suunniteltu maksimoimaan kuoren koko ja samalla kompakti sovitettu kalloihin.

Mielenkiintoista on, että konvoluutioiden ja aukkojen muotoilu on yhtä yksilöllinen kuin ihmisen sormilla olevien papillaarien viivat. Jokainen yksilö on yksilöllinen aivonsa rakenteessa ja rakenteessa.

Seuraavien pintojen puolipallon kuori:

1. Superolateral. Se on kallon (kaaren) luiden sisäpuolella.
2. Alhaisempi. Sen etu- ja keskiosat sijaitsevat kallon pohjan sisäpinnalla, kun taas takaosat ovat aivopuolella.
3. Mediaalinen. Se on suunnattu aivojen pitkittäiseen rakoon.

Merkittävimmät paikat kutsutaan pylväiksi - etu-, niska- ja ajallisiksi.

Aivokuoret jakautuvat symmetrisesti osakkeisiin:

Seuraavien ihmisen aivokuoren kerrosten rakenne:

• molekyyli-;
• ulompi rakeinen;
• kerros pyramidisia neuroneja;
• sisäinen rakeinen;
• ganglioninen, sisäinen pyramidi- tai Betz-solukerros;
• monimuotoisten, polymorfisten tai karan muotoisten solujen kerros.

Kukin kerros ei ole erillinen riippumaton yksikkö, vaan se on yksi yhtenäisesti toimiva järjestelmä.

Toiminnalliset alueet

Neurostimulaatio osoitti, että aivokuori on jaettu seuraaviin aivokuoren osiin:

1. Aistinvarainen (herkkä, projektio). He vastaanottavat saapuvia signaaleja eri elimissä ja kudoksissa olevista reseptoreista.
2. Moottori, lähteviä signaaleja lähetetään toimijoille.
3. Assosiatiivinen käsittely ja tietojen säilyttäminen. He arvioivat aiemmin hankitut tiedot (kokemus) ja antavat vastauksen tililleen.

Aivokuoren rakenteellinen ja toiminnallinen organisaatio sisältää seuraavat elementit:

• visuaalinen, sijaitsee niskakalvon lohkossa;
• kuulo, ajallinen lohko ja osa parietaalista;
• vestibulaarinen vähemmän tutkittu ja edelleen ongelmana tutkijoille;
• haju, joka sijaitsee etummaisten lohkojen alapinnalla;
• maku sijaitsee aivojen ajallisilla alueilla;
• somatosensorinen kuori esiintyy kahden alueen - I ja II - muodossa, jotka sijaitsevat parietaalisessa lohkossa.

Tällainen monimutkainen rakenne aivokuoressa kertoo, että pienin rikkominen johtaa seurauksiin, jotka vaikuttavat moniin kehon toimintoihin ja aiheuttavat eri intensiteetin patologioita vaurion syvyydestä ja paikan sijainnista riippuen.

Miten aivokuori liittyy muihin aivojen osiin?

Kaikki ihmisen aivokuoren vyöhykkeet eivät ole erillään, ne ovat toisiinsa yhteydessä ja muodostavat liukenemattomia kaksipuolisia ketjuja, joiden aivorakenteet sijaitsevat syvemmällä.

Tärkein ja merkittävin on aivokuoren ja talamuksen suhde. Kraniaalisella loukkaantumisella vahinko on huomattavasti merkittävämpi, jos talamus vahingoittuu kuoren mukana. Vain kuoren loukkaantumisia havaitaan paljon vähemmän ja niillä on vähemmän merkittäviä vaikutuksia kehoon.

Lähes kaikki yhteydet aivokuoren eri osista kulkevat talamuksen läpi, mikä antaa syyn yhdistää nämä aivojen osat talamokortikaaliseen järjestelmään. Talamuksen ja aivokuoren sidosten katkeaminen johtaa kuoren vastaavan osan toimintojen menetykseen.

Myös aistinvarojen ja Cortes-reseptoreiden reitit kulkevat thalamuksen läpi, lukuun ottamatta joitakin hajuja.

Mielenkiintoisia faktoja aivokuoresta

Ihmisen aivot ovat ainutlaatuinen luonto, jota omistajat, eli ihmiset, eivät ole vielä oppineet ymmärtämään täysin. Ei ole aivan oikeudenmukaista verrata sitä tietokoneeseen, koska nyt myös nykyaikaisimmat ja tehokkaimmat tietokoneet eivät pysty selviytymään aivojen toisen kerran suorittamien tehtävien määrästä.

Olemme tottuneet olemaan kiinnittämättä huomiota aivojen tavanomaisiin toimintoihin, jotka liittyvät jokapäiväisen elämämme ylläpitoon, mutta jos jouduimme käymään läpi tämän prosessin jopa pienimmän epäonnistumisen vuoksi, tunnettaisimme välittömästi sen "ihollamme".

”Pienet harmaat solut”, kuten unohtumaton Hercule Poirot sanoi, tai tieteen näkökulmasta aivokuori on elin, joka on edelleen tutkijoille mysteeri. Havaitsimme paljon, esimerkiksi tiedämme, että aivojen koko ei vaikuta älykkyyden tasoon, koska tunnustettu nero - Albert Einstein - oli aivojen keskiarvon alapuolella, noin 1230 grammaa. Samalla on olemassa olentoja, joiden aivot ovat samankaltaisia ​​ja jopa suurempia, mutta eivät koskaan saavuttaneet inhimillisen kehityksen tasoa.

Valoisa esimerkki on karismaattinen ja älykäs delfiinejä. Jotkut ajattelevat, että kerran puun syvimmässä antiikin puussa jaettu puu jakautui kahteen oksaan. Meidän esi-isämme kävelivät yhdessä polussa ja delfiinit toisella - eli meillä on ehkä ollut yhteisiä esi-isiä.

Aivokuoren piirre on sen välttämättömyys. Vaikka aivot kykenevät sopeutumaan vammoihin ja jopa osittain tai kokonaan palauttamaan sen toiminnallisuuden, menetetään osa kuoresta, menetetyt toiminnot eivät palautu. Lisäksi tiedemiehet pystyivät päättelemään, että tämä osa määrittelee suuresti henkilön henkilöllisyyden.

Tällöin potilas muuttuu radikaalisti, kun etupuolen vammoja tai tuumorin läsnäoloa on täällä kuoren tuhoutuneen alueen toiminnan ja poistamisen jälkeen. Toisin sanoen muutokset koskevat paitsi hänen käyttäytymistään myös koko persoonallisuutta. On tapauksia, joissa hyvä ystävällinen henkilö muuttui todelliseksi hirviöksi.

Jotkut psykologit ja kriminologit totesivat tämän perusteella, että aivokuoren, erityisesti sen etuosan, kohdunsisäinen vaurio johtaa lapsia, joilla on assosiaalinen käyttäytyminen, sosiopaattisilla taipumuksilla. Näillä lapsilla on suuri mahdollisuus tulla rikolliseksi ja jopa maniakiksi.

Patologia KGM ja niiden diagnoosi

Kaikki aivojen ja sen kuoren rakenteen ja toiminnan rikkomukset voidaan jakaa synnynnäisiin ja hankittuihin. Jotkut näistä vaurioista eivät ole yhteensopivia elämän kanssa, esimerkiksi anencephaly - aivojen ja akranian täydellinen puuttuminen - kraniaaliluun puuttuminen.

Muut sairaudet jättävät mahdollisuuden selviytyä, mutta niihin liittyy heikentynyt henkinen kehitys, kuten enkefalokele, jossa osa aivokudoksesta ja sen kalvoista pullistuu ulos kallon reiän läpi. Tähän ryhmään kuuluvat myös mikrokefaly, alikehittynyt pieni aivot, joihin liittyy erilaisia ​​mielenterveyden heikkenemisen muotoja (henkinen hidastuminen, idioosio) ja fyysinen kehitys.

Harvinaisempi patologian muunnelma on makrosephalia eli aivojen lisääntyminen. Patologia ilmenee mielenterveyden heikkenemisenä ja kouristuksina. Sen myötä aivojen nousu voi olla osittainen eli asymmetrinen hypertrofia.

Seuraavia sairauksia ovat patologiat, joissa aivokuoren vaikutusta esiintyy:

1. Holoprocephalus on ehto, jossa puolipallot eivät ole jakautuneet, eikä osakkeita ole täysin jaettu. Lapset, joilla on tämä tauti, ovat syntyneet kuolleina tai kuolevat syntymän jälkeisinä päivinä.
2. Agiriya - gyroosin alikehitys, jossa aivokuoren toiminta häiriintyy. Atrofiaan liittyy useita häiriöitä ja johtaa lapsen kuolemaan ensimmäisen 12 elinkuukauden aikana.
3. Pachigiriya on tila, jossa primaarinen suku on laajennettu muulle. Aallot ovat lyhyitä ja suoristettuja, kuoren ja subkortikaalisten rakenteiden rakenne on rikki.
4. Micropolygiriya, jossa aivot on peitetty pienellä gyrusella, ja kuoressa ei ole 6 normaalia kerrosta, vaan vain 4. Valtio on diffuusi ja paikallinen. Epäkypsyys johtaa lihasten, epilepsian, plegiosien ja pareseesin kehittymiseen, joka kehittyy henkisen vajaatoiminnan ensimmäisenä vuonna.
5. Fokaalikortikaalinen dysplasia liittyy patologisten alueiden, joissa on valtavia neuroneja ja epänormaaleja astrosyyttejä, läsnä ollessa ajallisissa ja etupuolisissa lohkoissa. Virheellinen solurakenne johtaa lisääntyneeseen kiihtyvyyteen ja kohtauksiin, joihin liittyy erityisiä liikkeitä.
6. Heterotopia on hermosolujen klusteri, joka ei ole saavuttanut paikkansa aivokuoressa kehityksen aikana. Yksi tila voi näkyä kymmenen vuoden iän jälkeen, suuret klusterit aiheuttavat kohtauksia, kuten epileptisiä kohtauksia ja oligofreniaa.

Hankitut taudit johtuvat pääasiassa vakavista tulehduksista, vammoista, ja ne näkyvät myös tuumorin - hyvänlaatuisen tai pahanlaatuisen - kehittymisen tai poistamisen jälkeen. Tällaisissa olosuhteissa aivokuoresta vastaaville elimille johtuva impulssi keskeytyy yleensä.

Vaarallisin on ns. Prefrontal-oireyhtymä. Tämä alue on itse asiassa kaikkien ihmisen elinten projektio, joten etuosan haavoittuminen aiheuttaa huomion, havaintokyvyn, muistin, puheen, liikkeiden, ajattelun sekä potilaan persoonallisuuden osittaisen tai täydellisen muodonmuutoksen ja muuttumisen.

Useat patologiat, joihin liittyy ulkoisia muutoksia tai poikkeamia käyttäytymisessä, on helppo diagnosoida, toiset vaativat tarkempaa tutkimusta, ja kauko-tuumorit joutuvat histologiseen tutkimukseen pahanlaatuisen luonteen sulkemiseksi pois.

Hälyttävät viittaukset menettelyyn ovat perheen synnynnäisten patologioiden tai sairauksien esiintyminen, sikiön hypoksia raskauden aikana, syntymähyökkäys, syntymävamma.

Menetelmät synnynnäisten poikkeavuuksien diagnosoimiseksi

Nykyaikainen lääketiede auttaa estämään lapsia, joilla on vaikea aivokuoren kehitysvamma. Tätä seulontaa tehdään raskauden ensimmäisen kolmanneksen aikana, jolloin voit tunnistaa aivojen rakenteen ja kehittymisen patologian hyvin varhaisessa vaiheessa.

Vastasyntynyt, jolla on epäilyä patologiasta, annetaan neurosonografialle keväällä, kun taas vanhemmat lapset ja aikuiset tutkitaan magneettikuvauksella. Tämän menetelmän avulla ei vain havaita vikaa, vaan myös visualisoida sen koko, muoto ja sijainti.

Jos perheessä esiintyy peräkkäin aivokuoren ja koko aivojen rakenteeseen ja toimintaan liittyviä perinnöllisiä ongelmia, tarvitaan geneettistä neuvontaa ja erityisiä tutkimuksia ja analyysejä.

Kuuluiset "harmaat solut" - suurin kehitys evoluutiolle ja suurin hyöty ihmiselle. Pelkästään perinnölliset sairaudet ja vammat voivat aiheuttaa vahinkoa, mutta myös saaneet itsensä aiheuttamia patologioita. Lääkärit haluavat säilyttää terveytensä, luopua huonoista tottumuksista, sallia kehon ja aivojen levätä eikä anna syytä olla laiska. Kuormat ovat hyödyllisiä paitsi lihaksille ja nivelille - ne eivät salli hermosolujen ikääntymistä ja epäonnistumista. Se, joka tutkii, työskentelee ja kuormittaa aivojaan, kärsii vähemmän kulumisesta ja myöhemmin tulee ikääntymiseen ja henkisten kykyjen menettämiseen.