Hermosolut, hermosolut tai neurosyytit ovat hermokudoksen johtava solujen erilaisuus. Solut suorittavat signaalin vastaanoton, lähettämällä sen muille hermosoluille tai efektorisoluille käyttämällä neurotransmittereita. Neuronit eroavat suuresti niiden koosta, muodosta, rakenteesta, toiminnasta ja reaktiivisuudesta. Heillä on tietty paikka refleksikaarien koostumuksessa, joka edustaa refleksien materiaalia substraattia. Tässä suhteessa funktionaaliset ominaisuudet erottavat aistinvaraiset (reseptori), interkaloidut (assosiatiiviset) ja motoriset (efektori) neuronit.
Histologisten oireiden mukaan hermosolut jaetaan stellaatiksi, pyramidiksi, karan muotoiseksi, arnohniksi jne. Solujen muotoon vaikuttavat prosessien lukumäärä ja niiden erottamismenetelmät hermosolusta. Hermosolun runko sisältää neuroplasmaa ja yleensä yhden ytimen. Kehon koko vaihtelee suuresti välillä 5 - 130 mikronia. Prosessien pituus on muutamasta mikrometristä 1-1,5 m.
Prosessien lukumäärän mukaan neuronit ovat unipolaarisia (yhdellä prosessilla), pseudo-unipolaarista, bipolaarista (kahdella prosessilla) ja multipolaria (joissa on enemmän kuin kaksi prosessia). Hermosolujen prosessit ovat erikoistuneet tiettyjen toimintojen suorittamiseen, ja siksi ne on jaettu kahteen tyyppiin. Jotkut heistä kutsutaan dendriitiksi (dendronista - puusta), koska ne ovat voimakkaasti haarautuneita. Nämä prosessit havaitsevat ärsytystä ja johtavat impulsseja neuronin kehoon. Toisen lajin prosesseja kutsutaan aksoneiksi. Ne suorittavat hermoimpulssien sieppauksen funktion neuronin kehosta. Hermosoluissa on useita dendriittejä, mutta yksi aksoni.
Hermosolun ydin on suuri, pyöreä, sisältää dekondensoitua kromatiinia. Ytimessä määritetään yksi tai kaksi suurta nukleiinia. Useimmat ytimet sisältävät diploidisen kromosomiryhmän. Joissakin neuronityypeissä (päärynän muotoiset neuronit ovat diploidisia ytimiä, joilla on jonkin verran polyploidia jopa 4-8 s. Neuronin ydin säätelee proteiinisynteesiä solussa. Hermosoluille on tunnusomaista korkea RNA- ja proteiinisynteesi. Neuroplasmissa on hyvin kehittyneitä sisäisen metabolisen ympäristön elementtejä verkko, jossa on suuri määrä ribosomeja, mitokondrioita, Golgin kompleksi).
Kun valomikroskopia neuroplasmassa paljasti kromatofiilisen aineen tai Nissl-aineen, joka liittyy RNA: n neuroplasmaan. Nissl-aine on hermosolun pääasiallinen proteiinisyntetisoiva komponentti. Se sijaitsee useimmiten ytimen ympärillä, mutta se löytyy myös neuronirungon ja dendriittien kehästä. Axonin purkautumiskohdassa (aksoniputkessa) ja aksonikurssia pitkin Nisslin ainetta ei määritetä. Neuronin toiminnallisesta tilasta riippuen Nissl-aineen murtumien koko ja sijainti voivat vaihdella merkittävästi. Aineen häviämistä kutsutaan kromatolyysiksi.
Lihas- ja liikuntaelimistön komponentit (mikrotubulit, välilangat - neurofilamentit ja mikrofilamentit) havaitaan hermosolujen sytoplasmassa. Neurofilamentit ovat fibrillaarisia rakenteita, joiden halkaisija on 6-10 nm ja jotka koostuvat happamien proteiinien spiraalimuotoisista molekyyleistä. Mikrotubulit ovat sylinterimäisiä rakenteita, joiden halkaisija on 24 nm. Valomikroskoopin alla nämä rakenteet eivät ole näkyvissä. Kuitenkin hermokudosvalmisteiden kyllästämisellä hopeasuoloilla esiintyy neurofilamenttien aggregaatiota, metallisen hopean kerrostumista niihin ja sitten filamenttirakenteet näkyvät. Tällaisia keinotekoisesti aggregaatteja kuvataan neurofibrillien nimellä.
Ne kulkevat neuronin kehossa eri suuntiin ja prosesseissa - samansuuntaisesti pitkittäisakselin kanssa, jolloin aksoplasmavirta on kahdessa suunnassa. Neuroplasmissa havaitaan sentrioleja. Neuroplasmaproteiinien pääosa päivitetään jatkuvasti. Kuviossa esitetään apo-plasman jatkuva siirtyminen solun rungosta päätelaitteen haarautumiseen (anterograde-kuljetus). Axoplasman virta tapahtuu nopeudella noin 2-5 mm päivässä. Axoplasmin hitaan liikkeen lisäksi on olemassa mekanismi proteiinien nopeaan liikkumiseen hermosolujen prosesseissa. Nopeasti (400–2000 mm päivässä) aineiden kuljettaminen kehosta pitkin prosessit ovat rakenteita, jotka ovat mikrokuituja ja hermosoluja.
Neuronien aksonien ja dendriittien yhteydessä havaitaan myös retrograde-kuljetusta, kun prosessien perifeerisistä osista peräisin oleva makromolekyylimateriaali toimitetaan neuronirungolle.
Jatkuvaa proteiinin uudistumista hermosoluissa pidetään fysiologisen regeneraation (intrasellulaarisen) erityisenä muunnoksena hermosolujen stabiilissa solupopulaatiossa.
Ytimien lukumäärä neuronissa
Ihmisen hermosolut sisältävät enimmäkseen yhden ytimen. Kaksisydämiset neuronit ja lisäksi monisydämiset neuronit ovat erittäin harvinaisia. Poikkeukset ovat joidenkin autonomisen hermoston hermosolujen hermosolut, nimittäin eturauhasen plexus ja kohdunkaulan solmut. Näissä hermorakenteissa voi joskus havaita jopa 15 ytimen sisältäviä neuroneja.
Hermosolujen ytimen muoto on pyöristetty. Ytimissä on vähän kromatiinia, joka usein antaa heille värillisiä kuplia värillisiin valmisteisiin. Ytimet sijaitsevat yleensä neuronin kehon keskellä, harvoin epäkeskisesti. Hermosolujen ytimien tutkimus elektronimikroskoopilla osoitti, että ne on rajattu solun sytoplasmasta kahteen 200 nm: n etäisyydellä olevaan kalvoon. ja joilla on huokoset. Hermosolujen ytimessä on yksi ja joskus 2 - 3 isoa nukleiinia. Neuronien funktionaalisen aktiivisuuden lisääntymiseen liittyy yleensä nukleolien tilavuuden ja määrän kasvu. Hermosolujen, erityisesti nukleolien, ytimet ovat runsaasti RNA: ssa. Useat tekijät viittaavat siihen, että joissakin neuroneissa, joille on tunnusomaista korkea ydinvoima-plasma-suhde (cerebellar-viljasolut, verkkokalvon ganglionisolut jne.), Merkittävä osa proteiineista muodostuu tumaan, josta se siirtyy sytoplasmaan ja prosesseihin. Ytimen DNA on yleensä hienoksi hajaantunut, joten suurten hermosolujen ytimet näyttävät valoisilta.
Hermosolujen sytoplasma
Neuronien sytoplasma sisältää organellit, jotka ovat normaaleja kaikille soluille. Golgi kuvasi ensin hermosolujen lamellikompleksin vuonna 1898. Keskosomin läsnäolo on tällä hetkellä muodostunut hermoston lähes kaikkien osien neuroneihin. Keskosomi on useimmiten lähellä neuronin ydintä, joka on aina tietyssä asemassa solussa. Neuroblastissa neuronien muodostumisen aikana keskosomi sijaitsee kasvuprosessin (aksonin) puolella. Eriytyneissä neuroneissa keskioso on dendriittien ja ytimen välissä. Mitokondriot sijaitsevat sekä neuronin kehossa että kaikissa sen prosesseissa. Hermosolujen sytoplasma aksonin paikassa ja prosessien päätelaitteessa, erityisesti interneuronaalisten synapsien rakenteiden sytoplasmassa, on erityisen rikas mitokondrioissa. Mitokondriot hermosoluissa, kun niitä katsotaan valomikroskoopilla, ovat sauvojen, filamenttien ja jyvien muodossa. Submikroskooppisessa rakenteessa ne eivät poikkea merkittävästi muiden solujen mitokondrioista.
Sytoplasmista reticulumia eriytetyissä neuroneissa edustaa yhteenliitettyjen säiliöiden, vesikkeleiden ja putkien järjestelmä. Niiden halkaisija vaihtelee välillä 300 - 400 ?, Joissakin tapauksissa saavutetaan 800-2000 ?. Yhdessä ne edustavat kolmiulotteista verkkoa, jossa on kaksipiiriset kalvot (alfa-sytomembraanit), jotka on suunnattu rinnakkain toistensa kanssa. Eri tyyppisten neuronien kalvojen suuntautumisaste vaihtelee. Selkäytimen hermosolujen kalvot on järjestetty parhaalla mahdollisella tavalla. Yleensä neuronien sytoplasman sytoplasminen verkko on hyvin liikkuva rakenne, joka muuttuu solun toiminnallisen tilan mukaan.
Kaikkien hermosolujen sytoplasma on runsaasti ribosomeja, jotka, kuten muiden kudosten soluissa, ovat rakeita, joiden halkaisija on 150-350 a. Neuroblasteissa ribosomit jakautuvat vapaasti matriisiin yksi kerrallaan tai muodostavat pieniä ryhmiä - polyribosomeja. Eriytyneissä neuroneissa merkittävä osa ribosomeista on liitetty sytoplasmisen reticulumin kalvojen pintaan, joka vastaa glandulaaristen tai muiden proteiinia tuottavien solujen ergastoplasmaa.
Kuva 3. Selkäydinjuuren neuroni-aine (diagrammi): 1 - aksoni; 2 - dendriitti
Basofiilinen aine (materia basophila) tai kromatofiilinen aine, tigroidiaine, Nissl-klumput, ovat osia sytoplasmasta, jossa on suuri ribosomipitoisuus, ja siten RNA: ta värjätään voimakkaasti emäksisillä väriaineilla. Tämän mukaisesti neuronien ja niiden dendriittien perikaryonissa havaitaan rakeisuus emäksisillä väriaineilla käsitellyillä valmisteilla tai erityisesti RNA: lla. Se muodostaa yhdessä terävästi rajattuja basofiilisia kimpuja, joita Nissle kuvasi ensin (kuva 3).
Basofiilinen aine ei ole koskaan sisältynyt aksoniin eikä sen kartiomaiselle alustalle (aksonaalinen knoll). Erilaisten neuronien basofiilisen aineen morfologia on luontainen useille ominaisuuksille.
Niinpä selkäytimen moottorisoluissa basofiilisen aineen puristukset ovat suuria, muodoltaan epäsäännöllisiä; ne sijaitsevat tiheimmin ytimen ympärillä. Lähempänä solurungon kehää ja dendriittejä ne ovat yleensä pienempiä, jonkin verran pitkänomaisia ja harvinaisempia. Selkäydin ganglionien aistien hermosoluissa puristukset näyttävät hienoilta pölyisiltä rakeisilta. Suurin osa autonomisen hermoston solmuista olevasta basofiilisestä aineesta edustaa pieniä jyviä, jotka sijaitsevat epätasaisesti sytoplasmassa, ja muodostaa pehmeän silmän (raja-sympaattisen rungon solmut, ylemmän kohdunkaulan solmun). Toisissa ganglioneissa basofiilinen aine koostuu karkeista palasista, jotka täyttävät koko solun (aurinkoplexus solmut, tähtisolmu) ja sen dendriitit.
Basofiilisen aineen morfologia vaihtelee riippuen solun toiminnallisesta tilasta. Kun neuronin spesifisen aktiivisuuden voimakkuus kasvaa, basofilian kertakorot kasvavat. Ylijännitteen tai vammojen olosuhteissa (leikkuuprosessit, myrkytys, hapen riistäminen, riittämätön ärsytys) murtumat hajoavat ja häviävät. Tätä prosessia kutsutaan kromatolyysiksi (tigrolyysi), so. basofiilisen aineen liuottaminen. Kromatolyysillä eri tapauksissa on omat erityispiirteensä, jotka vastaavat vamman luonnetta. Tämä sallii basofiilisen aineen morfologiset muutokset arvioida hermosolujen tilaa patologian ja kokeilun olosuhteissa. Neuronien paluuta normaaliin tilaan liittyy näiden solujen tyypillisen basofiilisen aineen kuvion palauttaminen.
Neuronien basofiilisen aineen palaset ovat osia sytoplasmasta, joka vastaa muiden solujen rakeista sytoplasmista reticulumia. Koska RNA on aktiivisesti mukana proteiiniaineiden synteesissä, voidaan olettaa, että basofiilinen aine glybs ovat osa sytoplasmaa, joka syntetisoi aktiivisesti proteiinin, joka on välttämätön neuronin spesifiselle toiminnalle.
Neuronien erilaistumisen myötä alkion kehittymisen aikana, kun prosessit kasvavat, sytoplasman tilavuus kasvaa dramaattisesti (2000 kertaa tai enemmän), kun taas proteiinisynteesin intensiteetin mukaan niiden RNA-pitoisuus kasvaa vähitellen ja muodostuu basofiilinen aine. Merkittävimmät muutokset proteiinisynteesissä, RNA: n kertymisessä ja basofiilisten aineiden muodostumisessa havaitaan tietyissä alkion kehitysjaksoissa, jotka yhtyvät hermoston aktiivisuuden lisääntymiseen. Esimerkiksi kanan alkion seitsemännestä kehityspäivästä havaitaan sen refleksiliikkeet, koska tällä hetkellä muodostuu refleksikaaria. Liikkeiden ulkonäkö on sama kuin RNA: n konsentraation lisääntyminen selkäytimen moottorisoluissa ja selkärangan herkkien solujen kohdalla. Seuraavissa päivissä alkion moottoriaktiivisuus heikkenee, johon liittyy RNA: n määrän väheneminen hermosoluissa. Sitten alkion moottorin aktiivisuus kasvaa 19-20. Päivästä. Tällä hetkellä RNA: n pitoisuus samoin kuin siihen liittyvä pääproteiini hermosoluissa kasvaa jyrkästi. Basofiilinen aine saa kypsän hermosolun muodon ja kemiallisen koostumuksen.
Sytoplasmisen reticulumin rakeisen muodon lisäksi hermosolujen sytoplasmalle on tunnusomaista sileän sytoplasmisen reticulumin läsnäolo kapeiden putkien ja vesikkeleiden muodossa. Tiiviissä yhteydessä basofiiliseen aineeseen useissa hermosoluissa, esimerkiksi moottorisoluissa, on glykogeenin sulkeumia, jotka muodostavat väliaikaisia sidoksia niiden kanssa. Lisäksi hermosolujen sytoplasmassa on aina erilaisia entsyymejä: oksidaasia, peroksidaasia, fosfataasia, kolinesteraasia jne.
Hermosolujen pigmentti-sulkeumia edustavat kaksi pigmenttityyppiä. Melaniinia, joka on mustien, karkeiden, eri kokoisten jyvien muodossa, esiintyy vain tietyissä hermoston osissa, nimittäin mustan aineen ja sinisen kohdan neuroneissa sekä vagus-hermon selkäydinnässä. Keltainen lipofussiinipigmentti, joka sisältää lipidejä, on hieno rakeisuus muodossa hermosoluissa hermoston kaikissa osissa. Se esiintyy henkilössä lähinnä 7 vuoden kuluttua ja sen määrä kasvaa 30-vuotiaana.
neurofibrilla
Hermosolujen, jotka on kiinnitetty ja käsitelty hermosolujen hopeasuoloilla, sytoplasmassa havaitaan ohuiden filamenttien verkko - neurofibrillit (kuvio 4). Neuronien prosesseissa neurofibrillit on järjestetty rinnakkain toistensa kanssa. Hermosolun kehossa ne ovat eri suuntiin ja muodostavat yhdessä paksun sidoksen. Neurofibrillaarinen laite on neuroplasman proteiinimolekyylien oikean lineaarisen orientaation morfologinen ilmentymä. Elävien, ei-kiinnittyneiden hermosolujen tutkiminen kudosviljelmissä sekä soluissa, jotka on kiinnitetty erilaisissa koeolosuhteissa, osoitti, että neurofibrillaarinen laite on hyvin liikkuva rakenne ja eri funktionaalisissa tiloissa ei ekspressoitu yhtä lailla.
Kuva 4. Neurofibrillaarinen neuronilaite (kaavio)
Elektronimikroskopiaa mikroskooppisesti näkyviä neurofibrilejä vastaavan rakenteen hermosolujen sytoplasmassa ei havaittu, mutta ohuita filamentteja, joiden halkaisija oli 60-100? - neurofilamentit ja tubulit - neurotubuliat, joiden läpimitta on 200-300? On selvää, että ne ovat proteiinimolekyylien komplekseja, jotka yhdistettynä ja kyllästettyinä hopeanitraatilla ovat neurofibrillien muodossa.
Neurosekretoriset solut
Edellä kuvattujen hermosolujen ohella on hermosolujen ryhmiä, kuten joidenkin aivojen hypotalamuksen alueen ytimien neuroneja, joilla on eritysaktiivisuutta. Neurosekretorisoluilla on useita spesifisiä morfologisia piirteitä. Nämä ovat suuria neuroneja. Niiden sytoplasma on huono basofiilisissä aineissa; se sijaitsee pääasiassa solurungon kehällä. Neuronien ja aksonien sytoplasmassa on erilaisia kokoisia rakeita ja erityspisaroita, jotka sisältävät proteiinia, ja joissakin tapauksissa lipoideja ja polysakkarideja. Neurosecret-rakeet eivät liukene veteen ja alkoholiin. Monilla neurosekretorisoluilla on epäsäännöllisesti muotoillut ytimet, mikä osoittaa niiden korkean toiminnallisen aktiivisuuden.
Peilien neuronit
Tällä hetkellä jotkut tutkijat emittoivat peilieronit. Ne on löydetty äskettäin, ja muut tutkijat eivät ole vielä tunnustaneet niitä. Peilien hermosoluja tutkitaan. Näiden hermosolujen erityiset toiminnot ja ominaisuudet eivät ole tiedossa, mutta tiedemiehet olettavat, että yksi heidän tehtävistään on "skannata" tietoa näistä hermosoluista (esimerkiksi toinen henkilö), minkä seurauksena ymmärrämme hänen mielialansa, mitä hän ajattelee jne. katsoen sitä (tämä on yksinkertaisin esimerkki). Histogeneesin ja peilien hermosolujen regeneroituminen ei ole vielä tiedossa.